PNAS | 仅改造一个酶，即可提高温胁迫下玉米籽粒产量

据估算，到2050年人口将达到约97亿，按目前的消费水平，谷物产量需要增加50％才满足对粮食的需求【1,2】。玉米（Zea mays L.）是重要的谷类作物之一，占世界粮食产量的42％【3】。随着气候变化，作物发生非生物和生物胁迫的频率增加，预计将导致谷物单产降低，而且已有的研究表明，高温胁迫已经影响了欧洲的玉米产量【4】。研究发现，高温影响玉米籽粒的数量，并加速籽粒的发育，终导致玉米籽粒数量和重量降低【5】。

淀粉是玉米粒中的存储分子，对玉米产量形成至关重要，但其合成对高温胁迫敏感。叶绿体定位的6-磷酸葡糖酸脱氢酶（6PGDH）对胚乳中的淀粉积累是必需的。在玉米中有三个同工酶，PGD1、PGD2 和PGD3。胞质定位的PGD1和PGD2具有一定的热稳定性，而在热胁迫条件下，质体定位的PGD3活性不稳定，因此通过改变PGD3的热稳定性是减少高温胁迫导致玉米产量降低的潜在策略。

2020年12月15日，佛罗里达大学A. Mark Settles团队在PNAS发表了题为Engineering 6-phosphogluconate dehydrogenase improves grain yield in heat-stressed maize的研究论文。该研究发现，在玉米胚乳质体中表达温度稳定形式的PGD3可提高热胁迫下籽粒的产量。

从中枢代谢进入胚乳淀粉的大部分葡萄糖来源于糖酵解和PPP循环。6PGDH催化PPP氧化阶段（oxPPP）的后一步，生成核糖5-P和NADPH。在细胞质和质体基质中都发现了oxPPP酶，包括6PGDH（PGD1, PGD2和PGD3）。该研究发现，定位在细胞质中PGD1和PGD2活性丧失之后不会明显影响籽粒发育，而质体定位的PGD3是玉米粒发育所必需的6PGDH同工酶。

该研究通过一系列生化、分子和遗传学分析发现，热处理降低了PGD3的酶活性。将靶向叶绿体肽编码序列Waxy1融合到Pgd1和Pgd2的开放阅读框中，可实现在玉米淀粉质体中表达热稳定的PGD3。研究发现，大多数转基因株系6PGDH酶活性增加，而且Wpgd转基因可完全恢复一部分纯合pgd3突变体的胚乳缺陷，进而发育出正常的谷粒。产量分析发现，Wpgd转基因降低了高温胁迫引起的籽粒产量损失，使籽粒产量增加> 35％。

总之，该研究通过改造PGD3，使之定位在正确的亚细胞区室中，以表达耐热形式的酶。在田间高温胁迫期间，玉米发育出更多的籽粒。这种改良可作为降低气候变化造成的产量损失的综合方法之一。