乙烯信号是寄生植物识别寄主的关键

寄生是自然界普遍存在的一种生物学现象。在寄生关系中，寄主为寄生者提供居住场所和营养物质，寄生者从中受益而寄主最终死亡。这种“不劳而获”的寄生现象在动物界比较普遍，而在植物中关注较少。包括独脚金、列当属植物等在内的破坏性寄生杂草可以借助其特化的寄生器官——吸器 (haustoria) 从寄主植物体内获取生存所需的养分和水分，最终导致寄主植物的逐渐死亡，因此也被称为植物界的“寄生虫”【1】。研究表明，吸器的形成受到寄主细胞壁衍生的简单醌或酚类物质（统称为HIFs, hausterium-inducing factor）的诱导，这些HIFs可以通过调节寄生植物根系表皮细胞中的生长素合成，引起细胞分裂和膨胀并形成早期的半球形结构【2】。之后，当吸器接触到寄主根系后，其吸器伸长停止，顶端的表皮细胞会分化为细长的侵入性细胞从而侵入寄主的维管系统，开始正式的寄生。有趣的是，HIFs在没有寄主的条件下也会诱导吸器的形成，但是其发育很快停止，这表明寄主存在与否对寄生细胞命运起到决定性作用【3】。但是目前尚不清楚寄生植物如何识别寄主的存在以及如何调节这种细胞命运的转变。

近日， 日本奈良先端科学技术学院（Nara Institute of Science and Technology，NAIST）的Satoko Yoshida及其合作者在Science Advance发表了一篇题为Ethylene signaling mediates host invasion by parasitic plants的研究论文，揭示了乙烯信号在介导寄生植物特异性识别寄主过程中的功能及作用机制。

该研究首先通过正向遗传学方法在寄生植物松蒿中筛选了两种吸器发育异常的突变体， 这两个突变株系在没有寄主的情况下仍保持吸器伸长而不能进行细胞分化，表明它们在吸器发育的抑制系统中存在缺陷。通过全基因组测序，研究人员在两个吸器发育异常的突变体中鉴定到了决定该表型的两个关键基因PjETR1（ETHYLENE RESPONSE 1）和PjEIN2（ETHYLENE INSENSITIVE 2），这两个基因为拟南芥ETR1和EIN2的同源基因。

ETR1和EIN2与乙烯信号传导有关。该研究发现，这两个突变株对乙烯造成的根和下胚轴的抑制不敏感，而用含有PjEIN2的基因组DNA转化可以恢复Pjein2的表型。有趣的是，对松蒿应用乙烯信号转导抑制剂也会造成吸器伸长的表型，但是乙烯生物合成抑制剂并不能改变吸器表型。以上结果表明，突变株中的表型是由于乙烯信号转导而不是合成的缺陷引起的。进一步的研究则发现乙烯信号可以通过负调节吸器顶端细胞中的增殖和抑制生长素应答从而终止吸器的伸长。

寄主植物的乙烯生物合成缺陷突变体降低了寄生植物的入侵率，表明寄主中乙烯合成对寄生的重要性。同时寄主植物乙烯的过量合成也会抑制寄生植物的入侵，这可能与乙烯对吸器的负调控作用有关。该研究还通过培养试验发现，乙烯是抑制寄生植物吸器伸长的关键激素，当寄生植物吸器发育到接触寄主时，会通过感知乙烯信号定位寄主位置，从而停止吸器发育然后开始分化。

总之，该研究表明乙烯信号是介导寄生植物特异性识别寄主并停止吸器发育的关键因子。该研究首次通过正向遗传学手段鉴定了介导寄生植物侵染寄主的关键基因。研究结果扩展了乙烯和乙烯抑制剂在寄生杂草控制中的潜在作用。